Studiebot antwoord

Vraag gesteld door: hannahhwks - 3 weken geleden

Maak een oefenexamen van de volgende tekst: Planten hebben 17-20 elementen nodig voor hun groei en levenscycli (CO2, H2O, NO3
-, Cl-,..)
Wet van Liebig
Ook wel wet van het minimum genoemd. De biomassaproductie van planten wordt
bepaald door de beperkende (limiterende) elementen (het element dat het schaarste
is tov de behoefte eraan).
Dit betekent niet dat planten alle hulpbronnen in
vergelijkbare hoeveelheden moeten verwerven (zelfs
niet in verhouding tot vraag)
Belangrijke bouwstenen voor planten: SPONCH
Organismen bestaan grotendeels uit koolstof-gebaseerde componenten. Koolstof is ongevenaard in
de mogelijkheid tot het vormen van grote, complexe en diverse moleculen.
Eiwitten, DNA, Koolwaterstoffen en andere moleculen bestaan uit:
Bindingen tussen C atomen
Bindingen met H, O, N, S en P
Variatie in % SPONCH is relatief klein tussen organismen, maar diversiteit in organische moleculen
is groot. Wat niet wegneemt dat de variatie in C:N, N:P, C:P grote invloed heeft op
allerlei biologische processen.
Eigen onderzoek van Olde Venterink:
Bedreigde plantensoorten komen relatief vaak voor onder P-gelimiteerde
omstandigheden (hoge N:P ratio)
Competitie tsn bomen en grassen in Afrikaanse savanne wordt benvloed
door de verhouding N:P in de mest van herbivoren die deze planten eten.
Planten die makkelijk stikstof kunnen opnemen uit omgeving w gegeten door
giraffen. Hun meststoffen bevatten hoge N:P gehaltes, hierdoor groeien er
planten die lage N:P ratio hebben, dewelke gegeten worden door zebras,
Functie en ecologie van fungi
Fungi hebben geen fotosynthese en zijn voor hun organische verbindingen en energie afhankelijk van
planten of algen (direct of indirect). Dit kan op verschillende manieren:
1. Door dood organisch materiaal af te breken
2. Door in symbiose te leven met planten of algen (bv Ectomycorrhizae, korstmossen)
3. Door als parasiet suikers op te nemen van planten of dieren
De rollen van planten en fungi in het ecosysteem
Planten zijn de primaire producenten en vormen de basis vd voedselketen
Saprotrofe fungi zijn (samen met bacterin) de belangrijkste afbrekers (decomposers) van
dood organisch materiaal en zorgen dat nutrintenkringlopen zich kunnen sluiten
Symbiotische -, parasitaire en pathogene fungi hebben ook een sterke invloed op
ecosystemen.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
2
2. Evolutie van planten
Er zijn ca. 350 000 plantensoorten op aarde, veruit de meeste soorten horen tot de
angiospermen (bedektzadigen).
Ongeveer 470 miljoen jaar geleden zijn planten ontstaan vanuit groenwieren, en sinds 425
miljoen jaar zijn er Embryophytae of landplanten op aarde.
Angiospermen en gymnospermen zijn via de 'zaadloze vasculaire planten ontstaan uit
mossen
De Charofyten (kranswieren) zijn de meest verwante groenwieren
Vanuit de groenwieren hebben vroege planten (levermossen) al mitochondria, chloroplasten
en chlorofyl a en b meegekregen (meer dan 600 miljoen jaar geleden) start fotosynthese
en koolstofassimilatie (via C3 mechanisme).
Eigenschappen die planten meekregen van de groenwieren
Celwanden met cellulose
Meercellige en vertakte structuren
Voortplantingsstructuren (gametangia) waarin gameten worden gevormd, vergelijkbaar met
archegonia (vrouwelijk) en antheridia (mannelijk) van bv mossen en varens.
Sommige groenwieren (bv kranswieren) planten zich al voort mbv sporen (een eicel zonder
flagel en zaadcel met een flagel) maar itt planten worden deze via mitose gevormd
Verschillende plantenhormonen (bv auxine).
Sommige groenwieren hebben al apicale groeimeristemen (zeer typisch kenmerk voor
landplanten) in de top, waardoor ze naar boven groeien n in de wortels waardoor ze naar
beneden groeien.
Aanpassingen van planten aan leven op het land
Gedurende de evolutie van planten zijn er een aantal innovaties geweest die uiteindelijk tot de
angiospermen hebben geleid:
Sommige groenwieren zijn aangepast aan tijdelijk uitdrogen o.a. via een polymeerlaag
(sporopellenine) die de zygote beschermd. Dit wordt ook gevonden in de wanden van sporen
en pollenkorrels.
Evolutie van planten vanuit deze voorouderlijke groenwieren hebben mogelijk gemaakt dat
vroege planten op het land konden leven.
Voordelen van de terrestrische habitat:
o Ongefilterd zonlicht (gunstig voor de fotosynthese)
o Directe toegang tot CO2 in de atmosfeer
o Bodem relatief rijk aan minerale voedingsstoffen
o Relatief weinig herbivoren en pathogenen
Nadelen (uitdagingen) van de terrestrische habitat:
o Relatieve schaarste aan water (uitdrogen)
o Geen ondersteuning vh water tegen zwaartekracht
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
3
Landplanten produceren sporen met het polymeer sporopellenine in de wand. Dit is een aanpassing
aan droge omstandigheden in het terrestrische milieu (die groenwieren niet
hebben).
Landplanten hebben sporangia waarin sporen (n) worden gevormd.
Sporgangia (multicellulaire organen) bevinden zich in of op het
sporofyt (2n).
Via meiose w haploide sporen (n) gevormd
De chemische structuur van sporopellenine varieert tussen planten
Alternerende multicellulaire generaties
Planten alterneren tussen multicellulaire haploide (n) en multicellulaire dipoloide (2n) generaties. Dit
is fundamenteel anders dan groenwieren (en ook dieren)!
Ipv gameten rechtstreeks door meiose te produceren, zoals dieren doen, produceren planten
vegetatieve sporen door meiose. Deze 1n (haplode) sporen delen zich om een tweede meercellig
individu te produceren, de gametofyt. De gametofyt produceert vervolgens gameten (zaadcel en
eicel) door mitose. Na bevruchting ontwikkelt de resulterende 2n (diplode) zygote zich tot de
volwassen sporofytgeneratie en begint de cyclus opnieuw.
Bij angiosperemen produceert het proces van dubbele bevruchting een 3n (triplode) of hoger
plodieniveau voedend weefsel dat het endosperm wordt genoemd.
Als onderdeel vd wisselende generaties ontwikkelen meercellige embryos uit zygoten (2n) in
de vrouwelijk gametofyt
Vrouwelijke gametofyt verzorgt de embryo met voedingstoffen via placentale transfercellen
(deel van embryo)
De naam vd clade Embryophyte is vanwege deze aanpassing
Bryofyten, varen en andere zaadloze vaatplanten en zaadplanten (gymno en angio) verschillen in
welke generatie (gametofyt of sporofyt) dominant is.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
4
Aanpassing om water en voedingsstoffen uit de grond te halen en te transporteren
Landplanten zijn al vroeg in de evolutie een symbiose met mycorrhiza
aangegaan:
Vroege landplanten, zoals levermossen, hadden niet of nauwelijks wortels. Door
een symbiose met arbusculaire mycorrhiza (AM) fungi aan te gaan konden ze
water en voedingstoffen uit de bodem opnemen. Later in de evolutie zijn er
andere plant-mycorrhiza symbioses ontstaan. Het hebben van AM is de default maar de
symbiose ontbreekt bij verschillende groepen van plantensoorten, oa. echte mossen
en verschillende families binnen de angiospermen
Planten hebben een cuticula een waslaagje op de epidermis die verdamping
vermindert, en stomata voor regulatie vd uitwisseling van water, CO2 en O2 met de
atmosfeer.
o Bij veel bryofyten (levermossen en hauwmossen) zijn de gametofyten
thalloid platte structuur niet of nauwelijks verdeeld in blad, stengel en
wortel
o Bij sommige levermossen hebben zich al vroege vormen van
huidmondjes (stomata) ontwikkeld: stomata permanent open
o Bij veel bryophyten gaat wateropname en velies grotendeel via
epidermis rhizoiden zijn vooral voor verankering
2.1.Levermossen, echtemossen en hauwmossen
De gametofyten van de echte mossen of bladmossen varieren van 0,5 mm tot 50 cm
Ze hebben multicellulaire rhizoiden en meestal 1 cellaag dikke bladeren
De stengels van veel mossen hebben watergeleidende structuur Hydroid cellen, en soms
ook cellen om voedingsstoffen te transporteren leptoiden
Ze hebben geen echte vaatbundeles en geen lignine-bevattende celwanden (zoals de
vaatplanten)
Sporofyten (sporenkapsels) worden gevormd op de gametofyten.
2.2. Zaadloze vaatplanten
Bij vaatplanten zijn de sporofyten vrij-levend en meest prominente generatie
Sporofyten van vaatplanten zijn vertakt en hebben meerdere sporangia
Vaatplanten hebben vaatbundels met xyleem en floeem en ook lignine in de celwanden
o Zaadloze vaatplanten hebben alleen tracheiden als xyleemcellen (itt angiospermen die
daarnaast ook houtvaten vessels hebben)
o De wanden van tracheiden zijn verdikt met lignine in de celwanden
De vaatbundels zorgen ervoor dat de vaatplanten veel hoger kunnen groeien dan bryofyten.
Cooksonia is de eerste bekende vaatplant (oudste fossiel van 410 miljoen jaar oud).
Fylogenie van vaatplanten
Lycophyten
o Wolfsklauwen
o Selaginellas
o Isotes
Euphylophyten
o Monilophyten (varen en
paardenstaarten)
o Psiotales en Ophioglossales
Lignophyten
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
5
o Zaadplanten (gymno en angio)
Ontwikkeling van de stengel:
De centrale cylinder in stengel en wortel met daarin de
vaatbundels en het merg heet de stele
De structuur van de stele verschilt tsn verschillende vormen
van vaatplanten
o De vroegste vaatplanten hebben een protostele een
massieve kern van vaatbundels
o De meest zaadloze vaatplanten hebben een
siphonostele merg in het midden met daarom heen
vasculair weefsel
o Zaadplanten hebben een eustele deze is direct uit de protostele voortgekomen
Zaadplanten zijn niet voortgekomen uit Euphylophyten (varens, paardestaarten)
maar vanuit een gezamelijke voorouder
Binnen de vaatplanten hebben zich twee soorten bladeren ontwikkeld:
Microfyllen
Naaldachtige bladeren die groeien uit de protostele (wolfsklauwen)
Megafyllen
Grotere en complexere bladeren uit de siphonostele of eustele (bij
alle andere vaatplanten). Megafyllen zijn zeker 3x onafhankelijk van
elkaar ontstaan (varens, paardenstaarten en zaadplanten). Ze zijn
gevolueerd uit fusie van
meerdere steriele takken en de
vorming van plat weefsel
ertussen
De wortels:
Zijn wss ontstaan uit ondergrondse stengels, bij wortels zijn vaak relatief vroege structurele
eigenschappen bewaard gebleven.
Bij vroege vaatplanten zijn gametofyten nog relatief groot en altijd onafhankelijk van de sporofyt (itt
zaadplanten). Ook bij paardenstaarten en de meeste varens zijn ze vrijlevend en
autotroof.
De gametofyten van sommige vroege vaatplanten zijn heterotroof en afhankelijk
van AM (arbusculaire mycorrhiza).
Gedurende de evolutie van vaatplanten worden de gametofyten steeds kleiner.
Wortels van de sporofyten en lycopsiden (wolfsklauw bomen) waren
ondergrondse stengelstructuren met zijscheuten.
De sporofyten van Psilotum soorten hebben geen wortels en zijn afhankelijk van
mycorrhizae.
De ontwikkeling vd vaatbundels en de stevigheid door de lignine in de
vaatwandels konden wolfsklauwen, varens en paardenstaarten (cycadales)
uitgroeien tot grote hoogte (concurrentie om licht).
De wolfsklauwen konden mede deze grootte bereiken door diktegroei van de
stam en secundair xyleem.
Er is een sterke toename in fotosynthese, dewelke zorgde voor een afname in
CO2 en een piek in O2 concentratie in de atmosfeer veel C zat inmiddels
opgeslagen in de grond.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
6
Boomvormen van wolfsklauwen en paardenstaarten verdwenen eind Palzoicum (toename tropische
droogte). tijd voor naaktzadigen
Boomvarens bleven staan. Varens = een gevarieerde groep zaadloze planten met vele soorten.
Kenmerken zaadloze vaatplanten
Homospoor:
1 type sporofyt met 1 type sporangium, met daarin 1 type sporen
Sporen ontwikkelen zich tot tweeslachtige gametofyten (n), bv. De prothallus bij de varens
In de prothallus ontwikkelen zich zaadcellen en eicellen die na bevruchting kunnen
uitgroeien tot een nieuwe sporofyt (2n). Er is water nodig voor het transfort van zaadcellen.
De huidige paardenstaarten (Equisetum) is vrij identiek aan de die van 300 mlj jaar geleden wss
het oudste overlevende genus van planten op aarde
2.3. De Progymnosperen
Zijn een uitgestorven groep vaatplanten
Ze hadden al secundair xyleem en floeem (diktegroei stam en wortel) secundair xyleem en
floeem en vasculair cambium maakt het mogelijk om hardhout boomstammen te maken, zie
ook WPO.
Ze hadden geen zaden
2.4. Zaadplanten
= de meest abundante en soortenrijke plantengroep op aarde.
- Gymnospermen (naaktzadigen): zaadplanten waarvan zaden (gametofyten) niet zijn
ingesloten in een vrucht (meestal naakt in een kegel)
- Angiospermen (bedektzadigen): zaadplanten waarvan zaden (gametofyten) zijn ingesloten in
een vrucht
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
7
2.4.1.Aanpassen die ze hebben ondergaan
Zaden en stuifmeelkorrels (pollen)
- Stuifmeelkorrels beschermen mannelijke gametofyten (die zaadcellen produceren), en
die worden verspreid via wind of dieren
- Zaadknoppen (en ovules) beschermen vrouwelijke gametofyten (die eicellen
produceren).
een zaadknop bevrucht door stuifmeel inwikkelt zich tot een zaad (met embryo, zaadvlies
en voedselvoorraad)
o Embryo kan lang overleven in ongunstige omstandigheden
o Ze maken planten mobiel (verplaatsen over grote afstanden)
o Voedselvoorraad voor embryo
o Geen water meer nodig voor de bevruchting
De zaadknop (ovule) is uniek voor de zaadplanten
o Vorming zaden
o Het bevat een haplode megasporen (n) in een diploid megasporangium (2n). Het
geheel w omgeven door een integumen (bescherming).
o Gymnospermen hebben 1 integument, angiospermen hebben er 2.
2.4.2. Fylogenie van de gymnospermen
Ontstaan 300 mjg
4 tegenwoordige fyla:
Cycadophora (palmvarens)
Ginkgophyta (1 huidige soort: Ginkgo biloba)
Gnetophyta (3 geslachten)
Coniferophyta (coniferen)
Coniferen zijn goed aangepast aan droogte:
Bladeren zijn naaldvormig met een dikke cutuvula
Stomatie zijn verzonken
Watertransporte via tracheiden
Secundaire groei maakt stevig hout en hoge bomen mogelijk
(concurrentie op licht)
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
8
Het zaad van coniferen ontwikkelt zich in kegels:
Stuifmeel w verspreid mbv wind
Ontwikkeling van zaad kan 1-2 jaar duren
Zaadverspreiding via wind of dieren
Er zijn dus vrouwelijke en mannelijke kegels
Gymnosperemen hebben een symbiose met ectomycorrhiza (een andere mycorrhiza dan
arbusculaire mycorrhiza).
Gymnospermen bevatten sterk verschillende soortengroepen: sommige soorten gnetophyte
produceren nectar en maken gebruik van insecten voor de besctuiving (wat verder vnl bij
angiospermen belangrijk is)
Angiospermen zijn ongeveer 300 mjg ontstaan (fossielen) maar de oudste fossielen van een
angiosperm zijn maar 125 mlj jaar oud (Vroeg Krijt)
2.4.3 De angiospermen
Ontstaan 300 mjg
Belangrijke vernieuwingen:
Houtvaten (vessels) in xyleem en zeefvaten en
begeleidende cellen in floeem
Bloemen
Vruchten
Dubbele bevruchting
Groffe opdeling angiospermen:
Vroege angiospermen
Monocotylen
Eudicotylen
De explosie in soortenrijkdom in de angiospermen tov andere plantengroepen komt door interacties
tsn planten en andere organismen, zoals bloemen en bestuivers. Co-evolutie van een bloem en
bestuiver de lange bloembuis ve bloem in Madagaskar is door co-evolutie ontstaan met de 28cm
lange zuigbuis van een mot.
Ook de variatie in vruchten en potentiele interacties daarvan met andere organismen is een
stimulerend mechanisme voor soortvorming.
Variatie in secundaire plantenstoffen die herbivorie sterk beinvloeden, en de potentiele interacties
daarvan met andere org is een 3e stimulerend mechanisme voor soortvorming.
Sec plantenstoffen zoals phenolen, alkaloiden en terpenen remmen herbivorie. Maar hierop zijn ook
herbivoren met aanpassing ontstaan: co-evolutie.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
9
Vier algemene trends die gedurende de evolutie van bloemen van angiospermen zijn opgetreden:
1. Bloemen zijn gevolueerd naar het hebben van weinig delen die een duidelijk aantal hebben
(bv 3 kroonbladeren of 1 stamper)
2. De bloem-as is ingekort waardoor de originele spiraalvormige schikken van delen niet meer
zichtbaar is en de bloemdelen zijn daarna vaak versmolten
3. Het vruchtbeginsel is in positie inferior geworden in plaats van superior, en de bloembodem
is gedifferentieerd in een aparte kelk en kroon
4. De radiale symmetrie of actinomorfie (regelmatigheid) van vroege bloemen heeft
plaatsgemaakt voor bilaterale symmetrie (onregelmatigheid) of zygomorfie in meer
geavanceerde bloemen
In angiospermen zijn alternatieve fotosynthese mechanismen ontstaan:
Convergente evolutie van zowel C4 als CAM koolstofassimilatie in de fotosynthese
o C4 is vele keren ontstaan, vooral in Poales en Caryophullales
o CAM is ook meerdere keren onstaan, vooral in Crassulaceae, Bromeliaceae en
Orchidaceae
Het zijn aanpassingen aan warme en droge omstandigheden
Bij C4 en CAM fotosythese wordt CO2 geficeerd door het enzyme PEP-carboxylase. Er onstaat en C4-
molecule dat bij C4 wordt getransporteerd naar een andere locatie. Daar wordt CO2 weer
vrijgemaakt en gebruikt in de Calvin cycluse.
Bij CAM is de CO2 fixatie s nachts en de Calvin cyclus overder (zie verder een heel HOC hierover)
Bij angiospermen zijn nog eens andere symbioses met mycorrhizas ontstaan: ericoid en orchid
mycorrhizas:
Soorten/families met ectomycorrhiza
Soorten/families die geen symbiose met mycorrhiza meer hebben (non-mycorrhizal), hebben
vaak andere aanpassingen
2.5. De evolutie van planten in een notendop
Mijlpalen in de evolutie van planten met betrekking tot het verkrijgen van licht, koolstof, water,
stikstof en fosfor:
De mogelijkheid tot fotosynthese en C3 assimilatie krgen de planten mee vd groenwieren, in
de angiospermen zijn daarbij alternatieve mechanismen ontstaan (C4 en CAM)
De evolutie van de vroegste landplanten tot angiospermen gaat gepaard met vele
aanpassingen rondom opname en transport van water (mycorrhiza, cuticula, stomata,
vasculair stelse, secundair xyleem en floeem)
De ontwikkeling van vaatbundels verdikt met lignine, en daarna diktegroei maakten mogelijk
dat planten ongeveer 100m hoog kunnen worden, mogelijkheid tot concurrentie om licht
In de evolutie zijn gespecialiseerde bladeren, stengels en wortels ontstaan
De evolutie van planten gaat gepaard met een evolutie van plant-mycorrhiza symbioses
In de angiospermen zijn er meerde plant-bacterie symbioses ontstaan die hebben geleid tot
symbiotische stikstoffixatie
In de angiospermen is via co-evolutie met andere organismen een zeer grote diversiteit aan
plantensoorten en planteneigenschappen ontstaan
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
10
3. Fotosynthese en koolstofassimilatie
3.1. Fotosynthese
Fotosynthese is een vd belangrijkste processen voor leven op aarde. Het gebruikt energie uit zonlicht
om koolstof uit CO2 te assimileren tot organische verbindingen.
Het vindt plaats in de chloroplasten:
Lichtreacties in de thylakoiden
Koolstofassimilatie in de stroma
Fotosynthese is een complexe serie van reacties: samengevat als netto-reactie
Foto = de lichtreacties: omzetting van lichtenergie in chemische energie met ATP en NADPH als
producten en O2 als bijproduct
Synthese = koolstofassimilatie
Energie voor de lichtreacties komt vnl (maar niet alleen) uit het paars/blauwe (380-
520nm) en rode (650nm) deel vh zichtbare licht (380-750nm). Een deel groene licht
wordt gereflecteerd waardoor mensen planten als groen waarnemen. Deels komt
dit ook doordat onze ogen gevoelig zijn voor groen licht.
Chlorofyl a en zijn belangrijke pigmenten die energie absorberen uit verschillende
delen vh paars/blauwe en rode deel. Chlorofyl bevat stikstof.
Carotenen absorberen ook energie uit het groene deel
1. Excitatie van een chlorofylmolecuul en andere pigmenten in chloroplasten
Energie van licht wordt door eiwitcomplexen in de
thylokoidmembranen geabsorbeerd: light-harvesting-complex
eiwitten Photosystem 1 en 2 (PS). In PS1 en PS2 wordt energie van
licht geabsorbeerd door pigmentmoleculen (chlorofyl a en b en
carotenen).
De excitatie-energie vh aangeslagen pigment molecuul wordt heel
snel doorgegeven an nabij gelegeden andere pigmenten totdat het
bij de doelwit-pigment in het reactiecentrum aankomt.
Het doelwitpigment in PS2 absorbeert fotonen van 680nm: P680. Die van
PS1 fotonen met 700nm: P700.
Het doelwitpigment geeft een elektron door aan een oxidator:
primary electron acceptor. Het elektrone vh doelwitpigment moet
worden vervangen door een ander elektron.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
11
2. Fotosystemen 1 en 2 zijn aan elkaar gekoppeld
Elektronen die worden doorgegeven aan de primary acceptor in het reactiecentrum van PS2
worden vervolgens doorgegeven in een elektronen transportketen via het
cytochroomcomplex aan PS1.
Ze vervangen daar (bij P700) elektronen die zijn doorgegeven aan de primary acceptor
(aangeslagen via lichtenergie, vgl met PS2)
Verdwenen elektronen bij P680 worden vervangen door elektronen uit H2O dat wordt
omgezet in 2H+ en O2
Aangeslagen elektronen in PS1 worden doorgegeven in een andere elektronentransportketen
waarbij NADPH wordt gevormd.
Pq = plastoquinone, Pc = plastocyanine
3. Fotosytemen 1 en 2 en ATP synthase
De energie die vrijkomt in de elektronentransportketen wordt gebruikt om protonen van
buiten naar de thylakoidbinneruimte (lumen) te transporteren.
De protonen gaan vervolgens passief (via elektrochemische potentiaalgradint) via een ATP
synthase-eiwit weer naar buiten
De energie die hierbij vrijkomt wordt gebruikt om ATP te vormen
3.2. Cylic Electron Flow (CEF)
PS1 kan ook zonder PS2 plaatsvinden: cylic Electron Flow (CEF)
Verschillende fotosynthetiserende bacterin hebben allen PS1. CEF vindt ook plaats in organismen
met zowel PS1 als 2 (bv in vaatbundel begeleidenden cellen van C4 planten).
Elektronen van PS1 maken een short-cut via de elektronentransportketen vh cytochroomcomplex
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
12
3.3. Koolstofassimilatie of donkerreactie
De chemische energie van de lichtreactie (vastgelegd in ATP en NADPH) wordt vervolgens gebruikt
om suikers (CH2O-verbindingen) te produceren.
Er zijn meerdere varianten van C-assimilatie (C3, C4 en CAM). Waarbij C3 de standaard is.
3.3.1. C3-mechanisme
C-assimilatie vindt hierbij plaats via de Calvin cyclus:
koolstof komt de CC in als CO2 en verlaat het als een C3-suiker (G3P).
Hiervoor moet de CC 3 rondes maken waarbij dus 3 moleculen CO2 worden gefixeerd.
Chemische energie van ATP en NADPH wordt gebruikt om CO2 te reduceren tot een suiker.
De CC kent drie fasen:
1. Koolstoffixatie (gekatalyseerd door rubisco)
Dit resulteert in een verbinding met 3C atomen (PGA)
2. Reductie
PGA wordt gereduceerd tot G3P in 2 stappen: ATP en NADPH uit de lichtreacties
wordt hiervoor gebruikt.
3. Regeneratie van de CO2 acceptor (RuBP)
RuBP wordt in vele stappen terug gevormd: uit 5 G3P (3C) worden 3 RuBP (5C)
gevormd.
Hiervoor zijn 10 enzymen en 3 ATP nodig.
Vergelijking voor de vorming van 1 molecuul G3P in de CC:
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
13
C-assimilatie in relatie tot lichtintensiteit (light response curve)
Laag lichtaanbod:
De helling vd light response curve bij laag licht aanbod wordt de Quantum yield genoemd, dat is de Cassimilatie
per quantum licht
Bij dit lage licht aanbod wordt de C-assimilatie gelimiteerd door licht (light limited)
Hoog lichtaanbod:
De curve vlakt af en de C-assimilatie w gelimiteerd door CO2 diffusie in het blad en door carboxyatie
snelheid (carboxylation limited)
Light compensation point (LCP)
Dit staat voor de hoeveelheid licht waarbij de C-kosten voor de
ademhaling gelijk zijn aan de C-assimilatie in fotosynthese
Dark respiration (Rd): C-kosten voor de ademhaling in het donker
Amax: max C-assimilaite snelheid
Rd en Amax hangen af vd lichtomstandigheden waaraan de plant is
opgegroeid (en aangepast).
Aanpassingen aan zon en schaduw:
Schaduwbladeren: minimaliseer lichtbeperking (hoge capaciteit van lichtopvang maar lage
carboxylatiecapaciteit)
Zonnebladeren: maximaliseer de fotosynthesecapaciteit (enzymen: ATP-synthase, CC, en
chloroplasten om dit te plaatsen). Zonbladeren hebben een grotere N-investering in CCenzymen.
En hebben over het algemeen meer stikstof nodig.
Fotosynthese en C-assimilatie zijn sterk gerelateerd aan de beschikbaarheid van water
De C-assimilatie snelheid (A) is sterk afhankelijk vd waterpotentiaal in het blad: Bij
droogte sluiten de stomata waardoor C-assimilatie wordt geremd.
Het sluiten van de stomata:
Vermindert water verlies, maar ook:
Vermindert aanvoer van CO2 in de bladeren
Veroorzaakt ophoping van O2 in de bladeren
stimulatie van fotorespiratie (in C3-planten): een mechanisme waardoor C en energie verloren
gaan. Oorzaak: de oxidase activiteit van Rubisco!
Dus wanneer er CO2 aanwezig is zal RuBP omgezet worden tot 2x PGA (dmw carboxylase) dewelke
verder gaat in de CC.
Wanneer er geen CO2 aanwezig is zal dmv oxydase activiteit van Rubisco, RuBP omgezet worden in 1x
PGA + 1x glycolaat (C2 toxisch voor planten)
fotorespiratie: een verlies van suiker en ATP
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
14
Om C-verlies van fotorespiratie te beperken is er een link met de assimilatie van AZ:
Hierbij gaat 25% van C in glyconaat verloren maar wordt de andere 75% gerecycleerd.
Het kost ATP
Fotorespiratie is mogelijk een evolutionair relict. Ten tijde van de ontwikkeling van rubisco had de
atmosfeer veel minder O2 en meer CO2 dan nu.
Op warme en droge dagen kan fotorespiratie leiden tot verlies van 50% vd geassimileerde C in C3
planten.
3.3.2. C4-planten
C4-planten verlagen de kosten van fotorespiratie door voorafgaand aan de CC CO2 te fixeren
in een C4- verbinding (in mesofylcellen).
Hiervoor is PEP-carboxylase nodig: heeft een hogere affiniteit voor CO2 dan voor rubisco, het
kan CO2 (als HCO3
-) onder zeer lage concentraties binden. Ze fixeren CO2 tot oxaalacetaat dat
verder getransformeerd wordt tot malaat of aspartaat (afh vd soort).
Deze C4- verbindingen worden naar vaatbundelcellen getransporteerd waar ze CO2 weer
afgeven, dat vervolgens de CC binnengaat.
In vaatbundelcellen is de O2 concentratie veel lager waardoor fotorespiratie veel minder
optreedt.
Maw vinden CO2-fixatie en de CC op verschillende lokaties plaats van elkaar, rsp. Mesofylcellen en
vaatbundelcellen.
Zoals eerder gezegd kan CEF ook plaatsvinden in organismen die zowel PS1 en PS2 hebben, bv in
vaatbundel begeleidende cellen vdn C4 planten. Elektronen van PS1 maken een short-cut via de
elektronentransportketen vh cytochroomcomplex. (zie puntje 3.2.)
Er zijn C4-planten waarbij de fotosynthese binnen n cel plaatsvindt: bv Bienertia. Ze hebben twee
verschillende chloroplasten met verschillende enzymen, op verschillende plekken in dezelfde cel.
Netto C-assimilatie van C3 en C4-planten in relatie tot intercellulair CO2 en O2 concentraties
Lage CO2 concentraties (Ci): C4 planten hebben veel hogere netto C-assimilatie (An).
Vnl door C-verlies en inefficientie door fotorespiratie bij C3-planten
Lage O2 concentraties: verschil is kleiner
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
15
C-assimilatie van C4 en C3-planten in relatie tot lichtintensiteit en temperatuur
Hoge temperatuur (>30C): quantum yield van C4-planten is hoger dan die van C3 en onafh vd O2
concentratie! Itt tot C3-planten (vanwege fotorespiratie)
Maximale quantum yield is lager voor C4-planten: ze hebben een hogere energiekost voor CO2-fixatie
dan C3-planten.
MAAR dit w gecompenseerd door lagere verliezen vanwege fotorespiratie, die bij C3 planten relatief
sterk toenemen bij hogere temperaturen
Lage temperaturen: C4-planten zijn gevoelig voor lage temperaturen door het enzyme pyruvaat-Pidikinase
(belangrijk enzyme in het C4-mechanisme)
C3-planten zijn beter aangepast aan lagere T
Er is een duidelijke ruimtelijk verspreidingspatroon van C3 en C4-planten op aarde!
Er is een toenemende concentratie aan CO2, hierdoor zullen C3-planten eerder de carboxylase
pathway volgen (2x PGA CC) dan de oxidatiepathway (fotorespiratie) wat dus goed is voor de C3-
planten: is het oprukken van struiken en bomen (C3) tenkoste van C4 grassen in Africaanse savanne
het gevolg van toegenomen CO2 in de lucht?
3.3.3. CAM-planten: Crassulacean acid metabolisme
Werd het eerst opgemerkt in de familie Crassulaceae
CAM-mechanisme is een aanpassing aan droogte
Twee groepen planten:
Succulenten uit (semi)droge streken
Epifyten uit (sub)tropische streken
Ze hebben een C4 C-fixatie en een CC die in tijd van elkaar gescheiden zijn (C4-planten: scheiding in ruimte)
s Nachts: openen van de stomata wanneer ze CO2 vastleggen in zijn organische zuren zoals malaat
Overdag: komt er weer CO2 vrij en wordt het gebruikt in de CC.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
16
Zowel C4 als CAM-koolstofassimilatie hebben convergente evolutie ondergaan:
C4: vnl in Poales maar ook in Caryophyllales
CAM: vnl in Crassulaceae (cactussen), Bromeliaceae en Ochidaceae
Fractioneren van C-isotopen in planten
C3-planten kunnen minder goed tegen zware 13C isotopen den C4-planten
PEP-carboxylase discrimineert vrijwel niet tegen zware 13C istoop (itt rubisco) dus?
In C4-planten wordt vrijwel alle CO2 (zowel 13CO2 als 12CO2) die in de vaatbundelcellen terecht
komt geassimileerd (er is dus geen discriminatie)
veel lagere d13C waarde (verh 13C en 12C-isotoop) voor C3-planten dan voor C4 of CAM-planten.
Verschillen hiertussen is een handig hulpmiddel in voedselwebstudies of om bv in te schatten welk
deel vh dieet van herbivoren bestond uit grassen of boombladeren.
Stomatale geleidbaarheid van een C3 en een C4-plant
= blad geleidbaarheid = een maat voor de snelheid waarmee CO2 en H2O het blad in- en uitgaan (vnl
door de stomata).
Bij gelijke C-assimilait ehbben C4 planten een lagere stomatale geleidbaarheid dan C3 planten, dit
geldt vnl bij hogere temperaturen. C4 planten verbruiken daardoor minder water per eenheid Cassimilatie.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
17
4. Plant water relaties
4.1. Het water
Een watermolecuul is sterk apolair waterstofbruggen w gevormd belangrijk voor verschillende
biologische functies zoals watertransport id planten
Planten verbruiken veel meer water dan ze in hun eigen materie (org verb) inbouwen: het is een
belangrijk transportmedium voor voedingsstoffen
Twee strategien van watergebruik in planten
1. Poikilohydrische planten: zijn tolerant voor uitdroging
bv mossen
2. Homoiohydrische planten: niet tolerant voor uitdroging
Bv varens en bloemplanten
ze zijn in staat om levend weefsel in een staat van hoog watergehalte te houden,
onafhankelijk van de vochtigheidsomstandigheden in de omringende atmosfeer
Er moet een taakverdeling zijn:
Wortels voor wateropname
Xyleem in stengels en stam voor vervoer van water
Bladeren voor waterverdamping n uitwisseling van CO2 en O2 met de lucht
4.2. Watertransport wordt aangestuurd door verschillen in waterpotentiaal
Yw van zuiver water bij atmosferische druk en 298K is 0MPa
Het waterpotentiaal wordt gereguleerd door 3 factoren:
1. Verschillen in concentraties van opgeloste stoffen Ys osmotische potentiaal
2. Fysische drukverschillen YP hydrostatische druk
3. Zwaartekracht YG (meestal vwlb)
Y = Ys + YP + YG
Water verplaatst zich van ruimtes met een hoge Y naar
ruimtes met een lagere Y
Een verdroogde plant kan de turgor herstellen als je deze water
geeft (binnen bepaalde marges).
De route van watertransport in planten volgt verschillen in
waterpotentiaal. Er is een watertransport via bulk flow.
4.2.1. Waterpotentiaal vd grond
De hoeveelheid gebonden water in de bodem w uitgedrukt als matrix potentiaal:
Ym = -2T/r
T = oppspanning v water (7,28 x 10-5 MPa m-1)
r = de straal van de kromming vh water-lucht interface
Water door adhesiekrachten rond de haarwortels geplakt: kleinere bodemdeeltjes
= adsorberen water sterker.
Hoe minder H2O id bodem, hoe sterker de adhesie ah opp en dus hoe neg. Ym.
diffusie uit bodem w steeds langszamer.
H-Bruggen en Ym zorgen ervoor dat H2O tot
boven geraakt via passief transport (nl bulk
flow)
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
18
4.2.2. Drempelwaardes om bodem waterbeschikbaarheid voor planten te karakteriseren
Hydroscopisch gebonden water
= water dat wordt gebonden door krachten > 5MPa zeer sterk ad
bodem gebonden, niet beschikbaar
Permanent Wilting Point (PWP)
= hoeveel plant uit de bodem kan halen als hij veel water verliest. -
1,5 MPa voor veel voedselgewassen (bv. Zonnebloem),
-0,7 en -3,0 MPa voor planten aangepast aan vochtige of droge
habitats.
Planten aangepast aan droogte kunnen meer water uide bodem
halen (-3,0 MPa)
Veldcapaciteit:
= water gebonden bij c. -0,05MPa. Water kan niet meer worden
vastgehouden door deeltjes en wordt afgevoerd uit de bodem. Kleine korrels (leem) kan veel water
capteren
4.2.3. Plant beschikbaar water in relatie tot regenval in verschillende bodems
Droge (aride) gebieden: zandgronden hebben een hogere waterbeschikbaarheid dan leembodems
omdat water niet sterk gebonden is aan de bodem.
Natte gebieden: de hoeveelheid water die kan worden geborgen is op zandgrond lager dan op
leemgrond
4.3. De apoplasmatische vs symplastische route
Watertransport via bulk flow volgt de apoplasmatische
route = passieve, niet selectieve diffusie van stoffen
(apoplast = de celwanden en intercellulaire ruimten).
Watertransport in planten vindt vnl plaats door
drukgedreven bulstroom in het syleem, veroorzaakt door
verdamping in de bladeren. Deze bulkstroom volgt de
apoplasmatische route.
Water wordt vnl in de wortelpunten opgenomen omdat
oudere worteldelen niet waterdoorlatend meer zijn door
afzetting van suberine in de exodermis (hypodermis)
water en voedingsstoffen w meestal verkregen in de
nieuw ge-exploiteerde zones in de bodem
Het suberine vormen bandjes van Caspary in de endodermis en dwingt alle watermoleculen om het
celmembraan te passeren. De bandjes van Caspary komen vnl voor in de endodermis en hypodermis
vd primaire plantenwortel. De celwanden worden hierdoor ondoordringbaar voor water en gas
water kan slecht in n richting stromen (nl naar het midden van de wortel).
Het is een fysiologische barriere tsn de cortex en de centrale cilinder, waardoor er geen
apoplasmatisch transport door de endodermis kan plaatsvinden.
De bandjes van Caspary zijn dus een belangrijke weerstand voor de bulkstroom van water.
Aquaporinen versnellen grotendeels het transport door membranen.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
19
Het aantal aquaporinen w beinvloed door milieu-omstandigheden:
Openen door fosforilering
Droogte stimuleert sluiten
Hoge pH in het cytoplasma stimuleert sluiten
4.4. Plantensoorten variren in worteldiepte
En daarmee in de toegang tot verschillende bodemlagen voor wateropname
Dieptste wortel: 68m
4.5. Het gebruik van isotopen voor studie van wateropname door
planten
Stabiele isotopen van H (bv Deuterium) en O (16O of 18O) in xyleem kunnen
worden gebruikt om de bron van water (diepte) voor planten in te schatten.
Naast wortel kunnen ook mycorrhizas belangrijk zijn voor wateropname:
Bij vroege landplanten, en bij bv levermossen, hauwmossen en wolfsklauwen is
dat nog steeds het geval. Ook bij vaatplanten kan wateropname mbv
mycorrhizas belangrijk zijn.
4.6. Guttatie
= water kan worden omhoog geduwd (druppeltjes op de bladeren). Dit gebeurt s ochtends vroeg
bij een actieve uitscheiding van mineralen in het xyleem, dewelke een hoge osmotische potentiaal
veroorzaakt (lage Y) en het water doet stromen
les: Gaat via de symplasmatische route. Planten brengen s ochtends opgeloste stoffen in het
xyleem! (actief). Hierdoor w water aangetrokken en duwt het water omhoog.
Bij lage evapotranspiratie gaat het via de symplasmatische route.
Guttatie vindt ook plaats vij schimmels (paddenstoelen).
4.7. De waterleidingen in planten
Twee soorten waterleidingen in het xyleem:
Tracheden:
Bij alle vaatplanten
Vaatcellen verbonden bia stippels (pit pores)
o 1-10mm lang
o 10-80 m doorsnede
Houtvaten (vessels)
Alleen in angiospermen
Vaatcellen verbonden perforatietussenschotten waardoor lange
buizenstelsels w gevormd
o 1cm 10m lang!
o 20-700m doorsnede
Xyleem netwerk: vaten vormen een netwerk v onderling verbonden
buizen
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
20
4.7.1. Xyleem geleidbaarheid: de Hagen-Poiseuille vgl
De stroomsnelheid van water (geleidbaarheid) hangt af vd straal vd vaatcellen.
Hagen-Poiseuille vgl
Er is een veel grotere houtdoorsneden nodig om een groot aantal kleinere houtvaten te
bevatten die dezelfde gezamelijke geleidbaarheid hebben dan een paar grote houtvaten
1 houtvat van 40 m doorsnede = 16 houtvaten van 20 m doorsnede = 156 houtvaten van 10m doorsnede
Er zijn verschillen in de geleidbaarheid van water in het xyleem van verschillende vaatplanten. Dit is
gekoppeld aan het al dan niet hebben van houtvaten, en of ze vaten met verschillende diameter
hebben gedurende het groeiseizoen.
De diameter vd vaten neemt af van wortels naar scheuten en bladstelen. Nut?
Ruimere vaten in de lagere delen om de weerstand en zwaartekracht vd weglengte te
compenseren
Het resultaat is een constante geleidbaarheid over de hele route om alle takken te voorzien
4.7.2. Cavitatie
= de abrupte overgang van vloeistof naar gas.
Als zich eenmaal onder spanning een gasbel in de waterkolom heeft gevormd, zal deze uitzetten,
aangezien gassen geen weerstand kunnen bieden aan trekkrachten. Dit fenomeen van
bellenworming staat bekend als cavitatie of embolie.
op hol geslagen embolie
Verlies van geleiding door cavitatie verhoogt de belasting van het resterende (functionele)
transportsysteem als de transpiratie gelijk blijft, waardoor het risico op nog meer embolie toeneemt.
Kwetsbaarheid van plantensoorten voor embolie
Kwetsbaarheid voor embolie ve soort correleert negatief met de xyleem waterpotentiaal die deze
ervaart in de natuurlijke habitat.
Maar.. hoe veilig het xyleem (minder kwetsbaar), hoe minder efficint voor watergeleiding!
4.8. De belangrijkse drijvende kracht voor watertransport door planten
Verdamping en waterspanning
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
21
Ook in het blad geldt dat de curvatuur vd waterfilm om mesofylcellen
invloed heeft op het waterpotentiaal: des te scherper de curves, des te
lager het waterpotentiaal.
Watertransport in bladeren van xyleem naar floem draagt ook bij aan
een lage Y.
Er is in het blad ook water transport van xyleem naar floem vanwege
lage osmotische potentiaal in het floem door suiker uit omringende
mesofylcellen.
Dit verlaagt de waterpotentiaal in het xyleem wat een bijdrage levert
om het water omhoog te trekken vanuit de wortels naar de bladeren
toe.
Diffusiegradint van waterdamp in een blad
Er is een sterke gradient in waterpotentiaal binnen het bald en
daarbuiten.
4.9 De stomata
Evapotranspiratie hangt sterk af vd stomatale geleidbaarheid
De diffusieweerstand van verdamping w bepaald door:
Stomatale weerstand (mate waarin ze open zijn)
Grenslaag weerstand, afh van:
o Mate waarin de lucht om de bladeren beweegt
o Haren op bladeren (verhogen de grenslaagweerstand en verminderen verdamping)
o Positie van de stomata (veronken stomata: verhogen de grenslaagweerstand en
verminderen verdamping)
Stomata reguleren verdamping en watertransport
Niervormige stomata in dicotylen, veel monocotylen, mossen en
varens
Stomata met ondersteunende cellen van grassen, palmen en
sommige andere monocotylen
Circa 95% vh water verlaat het blad via de stomata
Elke stomata w geflankeerd door een paar wachtercellen die de opening reguleren
De dichtheid aan stomata wordt genetische bepaald en door milieu-omstandigheden
Het openen en sluiten w gereguleerd door K+-ionen, bij opening:
o K+ionen worden van aangrezende mesofylcellen naar de vacuole vd wachtercel gevoerd
o Daardoor verlaagt de Y id vacuole en w water uit de omgeving aangetrokken
o De cel zet uit en door orientatie vd microfibrillen id wachtercellen vormt er een
opening
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
22
De meeste planten sluiten s nachts hun stomata om onnodig waterverlies tegen te gaan
Opening vd stomata in de ochtend w gestimuleerd door:
Licht
Lage CO2 cocentratie ih blad
Circadiaan ritme vd wachtercellen
Droogte, warmte en wind kunnen leiden tot sluiten
Als gevolg v watertekort kan het hormoon absciscine zuur (ABA) w aangemaakt sluiten stomata
4.8.1. De stomatale geleidbaarheid in relatie tot milieu-omstandigheden
Stomatale geleidbaarheid is sterk positief gecorrecleerd met de vochtigheid vd bodem:
Bij droogte sluiten de stomata om uitdroging tegen te gaan
Bij vochtige omstandigheden openen de stomata om watergeleiding en uitwisseling van CO2
en O2 mogelijk te maken
4.9. Efficintie van watergebruik voor C3-, C4-, en CAM-planten
4.9.1. Stomatale geleidbaarheid van een C3 en een C4-plant
Stomatale geleidbaarheid is een maat voor de snelheid waarmee CO2 en H2O het blad in- en
uitgaan.
Bij gelijke C-assimilatie hebben C4-planten een lagere stomatale geleidbaarheid dan C3-planten, dit
geldt vnl bij hogere temperaturen.
C4-planten verbruiken daardoor minder water per eenheid C-assimilatie
Sommige plantensoorten zijn facultatief C3 of CAM:
CAM is een aanpassing aan droogte, dit kan zich ontwikkelen gedurende de ontwikkeling ve plant
De efficintie van watergebruik = de hoeveelheid C-assimilatie of biomassaproductie per gebruikte
eenheid water. Er geldt: CAM > C4 > C3
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
23
4.10. Verschillende niveaus vh reguleren vd waterbalans van planten
Orgaan niveau
Bladmorfologie (SLA, naalden breedbladig)
Stomata: opening, dichtheid en positie
Beschermende structuren: haren
Water opslag: cactus, boomstam, bladeren,
Dichtheid van fijne wortels
Cellulair niveau
Osmotische potentiaal
suberisatie (?)
Sub-cellulair niveau
Dichthied van stippels in het xyleem
Aquaprine activiteit
Plant functionele groepen, bv:
Plant levensduur (eenjarigen vs meerjarigen)
Blad levensduur (groenblijven vs bladverliezend)
Stress-tolerantie (droogte, zout, koude)
Fotosynthetisch mechanisme (C3 vs C4 vs CAM)
Organismaal niveau, bv:
Spruit/wortel verhouding (of Root Mass Fraction)
Huber waarde (water geleiding/transpiratie opp)
Weefsel niveau, bv:
Xyleem architectuur (houtvat diameter, lengte)
Dikte v exo-/endodermis, lignificatie
4.10.1. Reactie van planten op droogte
Bij milde waterstress: remming van
Celexpansion, celwand -en eiwitsynthese
Stomatale geleidbaarheid
Fotosynthese
Bij aanhoudende droogte: accumulatie van
ABA
Opgeloste stoffen in oplossingen
Waterverlies kan de volgende veranderingen veroorzaken:
Krimpen vd protoplast
Verhoogde concentratie van cellulaire oplossingen
Verlies van turgor
Veranderingen in waterpotentiaalgradint over membranen
Of zelfs: desintegratie van biomembranen en denaturatie van eiwitten
4.10.2. Reactie van planten op zout-stress
Belangrijke beperkingen voor plantengroei onder zoute omstandigheden:
Watertekort osmatische stress als gevolg ve zeer laag waterpotentiaal id bodem
Toxiciteit door overmatige opname van Na+ en Cl- ionen
Onbalans in nutrinten (bv Na/K) door verminderde opname en verslechterde interne
distributie
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
24
Op zilte bodems verwelken planten al bij relatief hoge bedomvochtigheid. De investeringen in
zoutaanpassingen brengen hoge kosten met zich mee die de gorie en productiviteit van planten
verminderen.
De drempelwaarde om voldoende water uit de bodem te kunnen opnemen (PWP!) ligt voor veel
soorten bij een bodem water potentiaal van circa -1,5MPa.
Aanpassingen van planten aan zout-stress
Sommige soorten kunnen bij zout-stress van C3 overgaan naar CAM (bv Mesembryanthemum
crystallinum). Daarnaast reageert deze soort met verhoogde ABA en opgesloste stoffen in de
bladeren (osmolyten, bv: proline (AZ), pinitol en ononitol. Ook bepaalde proteinen, bv: osmotine)
osmotische potentiaal verlagen.
4.10.3. CO2 uitwisseling in relatie tot waterbeschikbaarheid voor een korstmos
Voorbeeld van poikilohydrische* reactie op variatie in waterbeschikbaarheid
*Tolerant voor uitdroging
Bv. Ramaline maciformis: relatie tsn CO2 uitwissling en waterpotentiaal vh korstmos in de Negev
woestijn (15C, licht verzadigd).
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
25
5. Stikstofopname en gebruik
5.1. Stikstof is een essentieel element voor plantengroei
Stikstof is nodig voor:
DNA/RNA
Eiwitten (dus alle enzymen)
Chlorofyl
Hormonen
Planten nemen stikstof op als:
NO3
-
NH4
+
AZ
N2 (symbiose met bacterin)
Opname van kationen en anionen door planten via de sympatische of apoplamatische route,
uiteindelijk door een membraan.
Deze opname volgt de Nernst vgl:
Bv. Voor kalium
! =


ln *
[]"
[]#
.
Het verschil in ionenconcentratie tsn twee compartimenten w bepaald door diffusie en
ladingsverschil
Typische membraanpotentialen van plantencellen variren tsn -60 en -250 mV
Als de membraanpotentiaal negatiever is dan de Nernst vgl:
o Bewegen kationen de cel in
o Anionen gaan de cel uit
De voorspelde waarden aan ionenconcentraties mbv Nernst komen niet overeen met de
geobserveerde concentraties. Dit komt omdat somige ionen actief worden getransporteerd mbv
membraan transporteiwitten: kanaaleiwitten (passief), transporteiwitten (passief) en pompen
(actief).
5.2. Opname van kationen en anionen
Cellulaire uptake van ionen
De celmembraanpotentialen zijn negatief (- binnen, + buiten):
De protonpompen veroorzaken een H+ gradient, dit kost
ATP
Kationen zoals K+, Na+ en Ca2+ kunnen door een kanaal
langs deze membraanpotentiaal gradint cellen
binnenbrengen (= passief transport)
Anionen (NO3
-, PO4
3-, SO4
2-) of neutrale verbindingen
(suiker) moeten w opgenomen via co-transport via
transport eiwitten (= actief transport)
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
26
Actief transport (via carriers, transporteiw) vertoont vaak enzyme-kinetiek, incl verzadiging (Vmax):
Michaelis-Menten vgl:
=
$%&
$
V = transportsnelheid vd opgeloste stof
S = concentratie vd opgeloste stof
Km = de affiniteit vh transporteiwit voor dit substraat
De manier van opnemen ve element kan afhangen vd concentratie ervan
ih substraat (de beschikbaarheid)
Planten hebben hoge- en lage affiniteit transporteiwitten die het transport v elementen onder
verschillende snelheden verzorgen.
De activitiet vdeze transporteiwitten hangt af vd concentratie vd opgeloste stoffen.
Voorbeeld voor sucrose:
Bij een lage sucrose concentratie: actief via Hsucrose symport
Bij een hoge sucrose concentratie: passief via een carrier
De opname ve nutrint ui de bodem (I) begint niet bij 0 maar bij Cmin
Planten kunnen nutrinten niet volledig uit de bodem opnemen: Cmin is de laagste concentratie ve
nutrint dat een plant kan opnemen. Cmin variert sterk tsn nutrinten, tsn plantensoorten en is afh
vh milieu.
Bv Cmin neemt af van 30 naar 1,5 M voor NH4
+ bij afnemende temperatuur.
5.3. Hoe bereiken nutrinten de wortels
Voor de meeste nutrinten zijn mass flow en diffusie de belangrijke manieren waarop ze de wortels
bereiken. Het belang van deze twee mechanisme verschilt per nutrient en hangt ook af vd
nutrientenconcentraties in de bodem.
Er zijn grote verschillen tsn nutrinten:
NO3
- diffundeert snel (is mobiel)
PO4
3- diffundeert langzaam (is immobiel)
Vorming ve nutrinten depletiezone rondom de wortels
Omdat worrtels nutrinten opnemen uit een zone van 0,2-2mm rondom de wortel gaan de
concentraties van nutrinten in deze zone omlaag = de depletiezone.
De omvang van deze zone hangt af vd mobiliteit vh nutrint in de bodem.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
27
5.4. Stikstofopname
Zoals eerder gezegd kunnen planten stikstof onder verschillende vormen opnemen. De
beschikbaarheid van deze N-vormen in de bodem w grotendeels bepaald door de activiteit van
bacterin (dewelke stikstof uit de atmosfeer of uit de humus kunnen opnemen).
Vermits plantensoorten verschillen in de vorm waarin ze stikstof opnemen, kunnen verschillende
soorten samen leven (co-existentie).
5.4.1. Stikstof opname: Nitraat NO3
-
Planten hebben lage en hoge affiniteit transport eiwitten (symport) voor nitraat
Er zijn minstens 4 symporters betrokken bij NO3
- opname (actief transport)
Fosforylatie van lage of hoge affiniteit ymporters hangt af vd NO3
- concentratie id bodem
Glutamine concentratie in het blad stuurt de NO3
- opname ook mee.
hoge-affiniteit is voor wanneer er een lage concentratie is eh simp
5.4.2. Stikstof assimilatie: nitraat
Nadat NO3
- is opgenomen wordt het omgezet in NO2
- en NH4
+
Dmv enzymen nitraat-reductase en nitriet-reductase
Kan plaatsvinden in zowel wortels als bladeren
In bladeren kan NADPH en ATP worden aangeleverd vanuit de lichtrecties en dit kan leiden
tot competitie tsn CO2 assimilatie of NO3 reductie
5.4.3. Stikstof opname: Ammonium NH4
+
Transport-eiwitten (carriers) voor NH4
+ opname
NH4 uniport
NH3/H+ symport
NH4/K channel
NH4 opname is meestal een passief transport. Er zijn ook hier lage en hoge-affiniteit transport
eiwitten.
Bij hoge concentratie kan NH4
+ toxisch zijn voor de plant omdat het de H+ gradient vd membranen
kan verstoren.
5.4.4. Stikstof assimilatie: ammonium NH4
+
Assimilatie van NH4
+ naar glutamaat
NH4
+ kan afkomstig zijn v NH4 opname, N2 fixatie, ntraat reductie of fotorespiratie
NH4 assimilatie w gereguleerd door het enzyme glutamine synthetase
Het is onderdeel vd glutamaat synthase cyclus kennen?
5.4.5. Stikstof assimilatie: AZ
Vanuit glutamaat kunnen andere aminozuren worden gevormd.
5.4.6. Stikstof opname: AZ
Planten kunnen ook (sommige) AZ opnemen: nitraat, ammonium of glycine
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
28
5.5. Kosten voor stikstofopname en assimilatie
Koolstofkosten voor stikstofopname en assimilatie: NO3 >> NH4 > AZ
Door de plant opgenomen stikstof moet worden omgezet in AZ, dit is het duurste voor nitraat (15
ATP voor NO3 omzetting en nog eens 5 ATP voor NH4 assimilatie)
Een aanrijking van nutrinten in de bodem stimuleert de productie van veel fijne wortels.
Opname van NO3
- (anion) verhoogt de pH vd rhizosfeer
Opname van NH4
+ (kation) verlaagt de pH in de rhizosfeer
5.6. Symbiotische N2 fixatie
De atmosfeer is de grootste bron van stikstof. Daarom gaan planten een sumbiose aan met bacterin
in wortelknollen (bv. Rhizobia, Frankia of Cyanobacterien):
Planten krijgen stikstof van die bacterien terwijl de bacterien koolstof krijgt vd planten.
Het enzyme nitrogenase speelt hierbij een belangrijke rol.
N2 fixatie blijft een duur proces (16 ATP voor 1 molecuul N2):
' + 8( + 8) + 16
2+ + ' + 16 + 16#
Het opstarten vd symbiose van een plant en een N2-fixerende bacterie
en de vorming van wortelknollen begint bij het leggen van contact tsn
plant en de bacterie via flavonoden (plant) en nod-factoren (bacterie).
Nod-factoren zijn lipochitine-oligosacchariden
Voorbeeld van wortelknolontw in een soyaboon:
1. Chemische signalen trekken de bacterie aan en er wordt een infectie draad gevormd.
2. Bacteroiden vormen zich
3. Groei en de wortelknol vormt zich
4. De knol ontwikkeld vasculair weefsel
5. De mature knol groeit uit tot veel groter dan de diameter van de wortel zelf.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
29
N2 fixatie wordt gekatalyseerd door het enzyme nitrogenase
Het nitrogenase complex bestaat uit 2 onderdelen die ijzer of molybdeen bevatten. Fe en Mo kunnen
de N2-faxatie soms beperken. Beide onderdelen kunnen genactiveerd worden door O2.
Het geproduceerde NH3 wordt snel getransformeerd tot organische vormen:
Leguminosen van gematigde zone: amiden zoals aspargine of glutamine
Leguminosen van tropische zones: ureiden zoals allantoine, allantoine zuur of citrulline
5.7. Het kwantificeren van de N2-fixatie
5.7.1. acetyleen reductie assay
Het maakt gebruik vh feit dat nitrogenase niet alleen N2 omzet naar NH3 maar ook acetyleen naar
ethyleen (C2H4)!
Het probleem met deze methode is dat C2H4 het proces van N2-fixatie afremt. Deze methode is
daardoor geschikt om aan te tonen dat het proces plaats vindt maar niet als kwantitatieve methode.
5.7.2. 15N Verdunnings methode
15N toevoegen aan de bodem en vergelijken vd mate waarin deze 15N wordt opgenomen door een
fixerend plant in vgl tot een niet-fixerend referentieplant
Formule kennen?
5.7.3. Natuurlijke abundantie methode
Gebaseerd op natuurlijke verschillen in de verhouden van 15N:14N in de lucht en in de bodem. Ook
hier w de verhouding 15N:14N in weefsel (blad) van een potentieel fixerende plant vergeleken met die
van een niet-fixerende plant, waarbij rekening w gehouden met de theoretische waarde voor een
100% fixerende plant (waarvan de waarde ligt tsn -0,2 en -2)
Formule kennen?
De methoden om N2-fixatie te meten mbv isotopen (bv 15N) zijn omstreden, vanwege verschillende
processen in de bodem die tegen 15N discrimineren (bv symbiose met verschillende groepen
mycorrhiza).
5.8. Symbiotische N2-fixatie is afh van milieu-omstandigheden
Symbiotische N2-fixatie neemt sterk af met toenemende N beschikbaarheid in de bodem
(logisch, minder symbiose nodig dan).
N2-fixatie is duur: planten doen dit alleen als het nodig is.
De symbiose hangt ook sterk af vd beschikbaarheid van andere nutrinten en milieuomstandigheden:
fosfor, ijzer of molybdeen (nitrogenase), zwavel, pH en T
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
30
5.9. Relaties tsn nutrinten aanbod, groei en concentraties in plantenmateriaal
(bladeren of wortels)
De relatie tsn nutrintenaanbod en plantengroei kent 3 fasen:
1. Deficintie fase (groei-beperkend of groei-limiterend)
2. Niet-beperkende fase (adequaat)
3. Toxische fase
5.10. De aanpassingen die planten kunnen ondergaan bij lage
nutrintenbeschikbaarheid
Dus ze kunnen zowel hun opname verhogen of hun verbruik efficienter maken!
Wortel-exudaten
= het verhogen van nutrintenbeschikbaarheid in de bodem door het uitscheiden hiervan. Wortelexudaten
zijn zuren, door kation-uitwisseling (bodemverzuring) zullen kationen beter geadsorbeerd
kunnen worden uit de bodem.
Wortel-excudaten zijn makkelijk afbreekbare C-verbindingen die in de bodem worden gebracht door
de plant zelf. Bacterin en schimmels nemen deze verbindingen op en stellen N en/of P beschikbaar.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
31
5.11. Stikstof gebruiksefficintie
Nitrogen Use Efficiency (NUE)
= de biomassa die een plant kan produceren per eenheid opgenomen N.
NUE = NP x MRT
Eenheid NUE: g.N/mol.yr of g.N/g.yr
Het is afh van
de stikstofproductiviteit (NP, Nitrogen productivity)
= biomassaproductie per N in de plant)
NP = RGR/PNC
RGR = relative growth rate
PNC = whole plant nitrogen concentration
o De NP hangt sterk af van
Morfologische en fysiologische eigenschappen v planten
(zie HOC relatieve groeisnelheid)
n het ahngt ook af vd groeifase waarin de plant zich
bevint, bv verschillen in tijd en inverstering van N in bladeren of zaden door
bonen (fig 3.14)
o De relatieve groeisnelheid (RGR) is de biomassaproductie per
tijdseenheid en per biomassa die er was ah begin van die
tijdseenheid. RGR is sterk positief gecorreleerd met NP
de tijdsduur dat de plant over de eenheid N beschikt (MRT,
omloopsnelehid van N) bij competitie wint een snelle groeier. MRT is
afh vd mate waarin een plant nurtinten (in dit geval N) terugtrekt
uit stervend weefsel (bv bladeren). Dit verschilt tsn soorten en
milieu-omstandigheden.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
32
6. Fosforopname en gebruik
6.1. Vormen en functies van fosfor in planten
Fosfor is essentieel voor plantengroei
Nodig voor:
DNA/RNA
ATP/ADP/AMP
Co-enzymen
Fosfolipiden
Opname van fosfor als fosfaat:
H2PO4
-
HPO4
2-
Bij toenemende fosfor beschikbaarheid neemt vnl het aandeel aan vrij fosfaat (Pi) toe.
Opslag van P:
Polyfosfaten (lineaire polymeren van Pi)
Vnl in de Fytaat (als zout of als fytinezuur)-vorm
6.2. Fosfor-opname
Zoals eerder: opname van kationen en anionen via de symplasmatische of apoplasmatische route.
Volgens de Nernst vgl
Planten hebben lage- en hoge-affiniteit transport-eiwitten (symport) voor H2PO4-
opname
Bv. Hoge-affiniteit symports voor H2PO4- opname in tomaten
Genen LePT1 en 2 coderen hoge-affiniteit symports voor de opname van Pi
Expressie van deze genen w gestimuleerd door P-deficintie en gedestimuleerd door hoge Piconcentraties
6.2.1. Hoe bereiken nutrinten de wortels?
Voor de meeste nutrinten zijn mass flow en diffusie de belangrijkste manieren waarop ze de
wortels bereiken.
Het belang van deze twee mechanismen verschilt per nutrint en hangt ook af vd
nutrintenconcentraties in de bodem:
Mass flow vnl bij hoge opnameconcentraties, diffusie vnl bij lage uptake-concentraites
Nutrintentransport w in de meeste onbemeste bodems vnl bepaald door diffusie. Hierbij zijn er
ook grote verschillen tsn nutrinten:
NO3
- diffundeert snel en is mobiel
H2PO4
3- diffundeert traag en is immobiel
De lage mobiliteit van fosfaat veroorzaakt een kleine depletiezone rond de wortels.
De diffusie van H2PO4
- is ook afhankelijk van bodemvochtigheid: de diffusiesnelheid van P is vnl laag
bij droge omstandigheden (= lage P beschikbaarheid onder droge omstandigheden).
Planten kunnen veerschillende vormen van fosfor aanwenden om op te nemen:
Fosfaat, organisch gebonden, anorganisch gebonden of dierlijk.
De P-vormen in de bodem kunnen beschikbaar gemaakt w door exudanten van planten en microben
(bacterin en fungi):
Fosfatases voor organisch-P
Carboxylaten voor anorganisch-P
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
33
6.2.2. Strategien van planten voor het verkrijgen van nutrinten
Er zijn verschillende manieren waarmee planten nutrinten kunnen verkrijgen. Deze strategien
hangen oa samen met de leeftijd vd bodem en hoeveelheden en vormen van N en P daarin.
Langs de leeftijdsgradient vd bodem is er een overgang van
investeringen in:
Plantenwortels (en morfologie)
Exudanten (door wortels uitgescheiden)
Verschillende vormen van mycorrhizas
Cluster-wortels
The rood economics space
Hierin worden plantensoorten gepositioneerd langs 2 assen:
Collaboration gradient
o Do-it-yourself: ze investeren in eigen wortels of exudanten
o Outsourcing: ze inversteren in symbiose met microbe zoals mycorrhiza of N2-
fixerende bacterin
Conservation gradient: relatieve groeisnelheid
Zie ook volgend hoofdstuk
6.2.3. Invloed van wortelmorfologie op nutrintenopname
Worteldichtheid (root density)
= worteloppervlakte per bodemvolume
Nutrintenopname neemt lineair toe met de worteldichtheid tot de depletiezones van
verschillende wortels met elkaar gaan overlappen, dan vlakt de opname af!
De worteldichtheid is hoger bij lage nutrintenbeschikbaarheid n is ook hoger bij lage
bodemvochtigheid (vnl voor het immobiele P)
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
34
Dichtheid en lengte van wortelharen
Een hogere dichtheid en/of lengte van wortelharen leidt ook tot een
hogere opname
Grafiek toont de relatie voor de P-opname van twee cultivars van gerst
die verschillen in lengte en dichtheid van wortelharen: grotere
depletiezone voor Satka want snellere opname
Planten zullen meer wortels aanmaken in nutrinten hotspots, bv vnl thv plekken waar
zowel N als P is.
De nutrintenopame door planten hangt ook sterk af vd worteldichtheid v concurrerende planten
(HOC over interacties tsn planten)
6.2.4. Invloed van exudanten op de nutrintenbeschikbaarheid
Zuren
= voor het beschikbaar maken van chemisch geadsorbeerd-P
Door de bodem te verzuren (met H+ of org zuren zoals
carboxylaten) kunnen planten de beschikbaarheid van P
vergroten
P kan worden vrijgemaakt uit
o Mineraal-P (bv apatiet) bv Brassicaceae
o P geadsorbeerd aan Fe, Al of Ca-verbindingen (pH afh, lage pH: vnl aan Fe, hoge pH:
vnl aan Ca) best beschikbaar rond pH 6,7-7,1 (wnr gebonden aan Al/Ca)
Wanneer het fosfaat werd vrijgemaakt uit Fe, Al of Ca-geadsorbeerd-P, kan zowel het Pi als de
kationen opgenomen worden (Fe2+, Mn2+, Zn2+, Cu2+,).
De concentratie aan Mn in de bladeren is gecorreleerd met de carboxylatie activiteit vd wortels (zie
schema): carboxylase verbreekt te binding met de kationen waardoor ze vrijkomen.
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
35
Fosfatases
= enzymen voor het beschikbaar maken van organisch-P
Er is een grote variatie aan organische P-vormen in de bodem
Fosfaat-mono-esters
o Makkelijst om Pi uit te halen
o Vrijstelling door phosphomonoesterase (PME)
Fosfaat-diesters
o Via 2 stappen (2 enzymes)
Phosphodiesterase (PDE)
PME
Fytaat/fytinezuur
o Fytase
Er zijn methoden voor de fosfatase-activiteit op te meten:
Plantenwortels 1u in organische-P-opl (pNPP) brengen en de ophoping
vh restproduct (p-nitrofenol) meten
Voor het meten vd mono- of diesterfosfatase activiteit gebruik je
verschillende substraten (organische-P verbindingen)
Ze maken dus organisch-P vrij door fosfatase in de bodem te brengen (via wortels)
Fosfatase-activiteit vd wortels is afh vh milieu
Fosfatase-activiteit neemt af met toenmende Pi beschikbaarh id bodem
Fosfatase-activiteit verschilt tsn functionele groepen v planten (hoger voor leguminosen dan
voor andere kruiden. Grassen hebben ook een relatief hoge fosfatase-activiteit).
Protonen en carboxylaten (zuren) kunnen gezamenlijk met fosfatasen (enzymen) ingezet worden
op Pi vrij te maken!
Low molecular weight (LMW) wortel exudanten: interactie met bodemmicroben
Plantenwortels kunnen ook kleine C-verbindingen in de bodem brengen (bv. suikers of AZen)
stimuleren bodembacterin/fungi om organische verbindingen af te breken waaruit ook N en P
berschikbaar komen voor planten!
6.3. Mycorrhiza
= symbiose tsn planten en fungi. Het is een mutalistische relatie:
Planten vergroten het bodemvolume dat ze kunnen exploiteren voor water en nutrienten
Fungi krijgen suikers en andere C-verb vd planten
Sommige mycorrhiza-schimmels brengen ook zuren en enzymen in de bodem om zo nutrinten vrij
te maken!
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
36
6.3.1. Endomycorrhizae
Arbuschulaire mycorrhiza (AM), Ericoid mycorrhiza en orchidee mycorrhiza
De hyfen groeien in de wortel cortex
Circa 80% v alle planten op aarde kunnen deze symbiose aangaan (het is de default)
Mycorrhiza vergroten de P-depletiezone
Arbisculaire mycorrhiza Ectomycorrhiza
Planten
80% van alle plantensoorten
Zeldzaam in Proteaceae of andere soorten
die cluster-wortels vormen
Niet in Crucifera of Chenopodiaceae
Fungi
Phylum: Glomeromycota
Genera: Acaulospora, Gigaspora, Glomus,
Sclerocystis
Ze optimaliseren het contact tsn plant en schimmel
Vesicles zijn opslag-rganen (lipiden)
Hyfen vormen een mantel rond het
wortelopp, hier en daar groeien ze in de
extracellulaire ruimte id cortex
10% vd plantensoorten, houtige
planten
Bv coniferen, eik, beuk, berk, wilg,
Planten
Houtige gewassen en sommige
kruiden
Bv Pinaceae
Fungi
Basidomyceten of Ascomyceten
Minstens 64 genera
E. De Leener P&F HOC AJ: 2022-2023
37
Invloed van nutrintenopname
Vnl belangrijk voor P, maar ook voor K, Zn, Cu en NH4
+
Alle mycorrhiza vergroten het bodemvolume dat kan w geexploiteerd, dewelke het meest
relevant is voor het minst mobiele nutrint: fosfor (P)
Ectomycorrhiza exuderen ook enzymen en zuren dat P en N opname vergroot
Het effect van AM op P-opname en groei vd plant is afh vd P-beschikbaarheid id bodem:
vooral bij lage P-beschikbaarheid zijn mycorrhiza gunstig voor planten
Effect van de mycorrhiza op bv P-opname kan onderzocht worden door met membranen te werken
waar mycorrhiza door heen kunnen maar plantenwortels niet.
AM is niet in staat op stikstof vrij te stellen uit apatiet, sommige ectomycorrhiza wel (wss do

Antwoord rapporteren